Abstract
Meiotic prophase in the spermatocytes ofPanorpa communis was studied. There is a proper sequence of meiotic stages in the testes. Therefore the temporal development of chromosome structure and the synaptonemal complex (SC) could be studied exactly. The structure and function of the SC are interpreted in a new model.—The chromosomes have a lambrush form from leptotene to diakinesis. At leptotene each chromatid produces an additional axis of basic protein and RNA. The axis becomes one of the lateral elements of the SC. At pachytene the DNA of the bivalents is separated into three regions: 1. Most of the DNA forms long loops outside the SC. 2. Smaller portions of the DNA filaments are twisted around the lateral elements of the SC. 3. Short DNA loops (called pairing loops) extend into the pairing space. InPanorpa the SC is composed of two lateral elements (chromosome axes), which are connected by equally spaced transverse filaments, a ladder-like central element in the middle of the pairing space and, on each side of the pairing space parallel to the lateral elements, two RNA containing strands. These are regarded as connected RNA copies of the pairing loops and are responsible for the exact pairing of homologous chromosome segments. At diplotene the axes of the sister chromatids separate to form “double complexes” with four lateral elements. The double complexes of the oocytes contain only transverse filaments between the axes of the homologous chromatids. After a short time they disappear again and the homologues separate to form the chiasmatic bivalents. In the spermatocytes all four chromatid axes are connected by transverse filaments. The pairing complex persists until diakinesis, thereby causing the suppression of the diplotene stage in the light microscope. This may be the only reason for the achiasmatic meiosis in the spermatocytes ofPanorpa.
Zusammenfassung
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1.
Die Spermatocyten sind in den Hodenfollikeln vonPanorpa nach einem zeitlichen Gradienten angeordnet. Dadurch konnte die Entwicklung der Chromosomen und der Paarungsstrukturen vom Leptotän bis zur Diakinese genau verfolgt werden.
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2.
Im Leptotän wird von jeder Chromatide eine Achse aus RNA und vorwiegend basischen Proteinen ausgebildet. Jede wird von den DNA-Fibrillen der Chromatiden umwunden. Die Achsen der Schwesterchromatiden liegen normalerweise so eng zusammen, daß sie als eine Chromosomenachse erscheinen.
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3.
Nach Ausbildung der Chromosomenachse im Leptotän behalten die Chromosomen der Spermatocyten bis zum Beginn der Diakinese den gleichen Verkürzungsgrad. Die im Lichtmikroskop sichtbaren Strukturunterschiede — besonders im „diffusen Diplotän“ — entstehen nach elektronenmikroskopischen Untersuchungen durch Verknäuelung oder Streckung der DNA-Seitenschleifen.
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4.
Trotz des achiasmatischen Meioseverlaufs läßt sich in den Spermatocyten vonPanorpa ein Diplotänstadium abgrenzen. Die Achsen der Schwesterchromatiden rücken in dieser Phase auseinander. Es entstehen so neue Komplexe mit vier lateralen Elementen. Sie werden „ViererKomplexe “ oder „Diplotän-Komplexe“ genannt. In ihnen treten häufig auch zwischen den Schwesterchromatiden Querfibrillen auf.
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5.
Die Bivalente der Spermatocyten enthalten bis zur Diakinese SC-Strukturen. In der Diakinese sind in ihnen nur noch zwei laterale Elemente vorhanden. Die einzelnen Komponenten der SC werden in diesem Stadium nacheinander aufgelöst.
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6.
Auf Grund histochemischer Präparationen (spezifische Kontrastierungen, Enzymabbau-Versuche und Hemmung der RNA-Synthese mit-Actinomycin D) sowie einem Vergleich der Verteilung der einzelnen Komponenten des SC in den Pachytän und Diplotänkomplexen sind über den Aufbau des SC neue Aussagen möglich. In dem vorgeschlagenen Modell werden die vier Chromatiden eines Bivalents durch Paarungsschleifen im Innern des SC zusammengeführt. Die „inneren Teile der lateralen Elemente“ werden als „Erkennungsstruktur“ für die genaue Paarung homologer Abschnitte interpretiert.
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7.
Nach den vorliegenden Untersuchungen besitzen die Chromosomen vom Leptotän bis zur Diakinese und in der Prophase II Lampenbürstenstruktur. In der mitotischen und prämeiotischen Interphase war dagegen keine Gliederung der DNA-Fibrillen in Achsenabschnitte und Seitenschleifen zu finden.
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8.
Die besondere Gestalt des X-Chromosoms in der Prophase der Spermatogenese entsteht dadurch, daß die Chromosomenachse wegen der fehlenden Paarungsmöglichkeit stark verklumpt. Im Gegensatz zu den Befunden Ullerichs müssen die DNA-Anteile des X-Chromosoms auf Grund der elektronenmikroskopischen Untersuchungen als euchromatisch angesehen werden.
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9.
In den Spermatogonien und Spermatocyten sind die Chromosomenenden in allen Stadien — außer der Metaphase, Anaphase und Telophase — mit der Kernmembran verbunden. Daraus wird eine ständige „Vorpaarung“ der Chromosomenenden abgeleitet. Thre Bedeutung für die Chromosomenpaarung im Zygotän wird diskutiert.
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10.
Bei einem Vergleich der SC aus den Spermatocyten mit achiasmatischem Meioseverlauf und denen der Oocyten mit Chiasmabildung ergaben sich keine Unterschiede in der Feinstruktur der SC. Auf Grund dieses Befundes wird die Bedeutung des SC für das crossing-over erörtert.
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11.
Es wird die Frage aufgeworfen, ob der achiasmatische Meiosetypmit Ausbildung von SC in allen Fällen ohne crossing-over abläuft, oder ob das Fehlen eines typischen Diplotänstadiums nur darauf beruht, daß die SC in den Bivalenten dieser Arten bis zur Diakinese erhalten bleiben.
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Welsch, B. Synaptonemal Complex und Chromosomenstruktur in der achiasmatischen Spermatogenese vonPanorpa communis (Mecoptera) . Chromosoma 43, 19–74 (1973). https://doi.org/10.1007/BF01256732
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