Summary
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1.
Methods for recording the potentials [cochlear microphonic (CM);summating potential (SP);endocochlear potential (EP);action potential (AP)] present or occurring as the result of acoustic stimuli in the cochlea of birds (pigeon, starling, sparrow, blackbird) have been described; methods for oxygen removal, cyanide poisoning of the inner ear, and for cooling have been presented.
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2.
The CM was subdivided into positive (CM+) and negative (CM-) components (polarity relative to the Scala tympani) and these were studied separately. Both components behave somewhat similarly in their intensity function and differ only in their sensitivity to metabolic impairment.
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3.
The CM- has been shown to be very sensitive to O2 deficiency and local cyanide poisoning, disappearing in the presence of anoxia within 30–40 sec. In hypothermia, there is a simple temperature dependence with a Q10 of 2.0. From these results it is concluded that the CM- represents a hyperpolarization which involves a direct active ion transport.
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4.
In cases of brief anoxia, the CM+ shows a marked individual variability, varying on the whole only a trifle from the initial value. Postmortally and following cyanide poisoning of the inner ear, it drops slowly to zero level (approx. 1/2 hour). As a result of the difference in sensitivity of the CM+ as compaired with CM- the CM becomes rectified. In hypothermia, the CM+ behaves differently from the CM- in that it usually falls at first below 30° C; below 30° C there is a Q10 of 1.54. From this behaviour it is concluded that CM+ represents a depolarization.
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5.
The CM of birds may therefore be considered a normal excitable reaction in sensitive structures (hair cell membrane). Davis' theory (from which the CM is derived) that a leakage current flowing through the membrane may be modulated by changes in the membrane resistance could be extended further; — the hyperpolarization is accomplished through active transport and only depolarization is dependent on passive ionic flux. The postmortal portion of the CM consists only in the CM+ and is therefore a depolarization potential, which is dependent on the height of the resting potential.
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6.
The SP has the same sign and with respect to metabolic impairment, behaves similarly to the CM+. In contrast to the situation in mammals, there is no change of sign during anoxia. Postmortally, the SP — like the CM+ — falls slowly to zero. In hypothermia the fall commences usually below 30° C and then drops rapidly. From these results it has been concluded that SP may be regarded as a depolarization.
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7.
There is a relationship between the pattern of changes in SP and CM+ and the heart rate; this has therefore been interpreted as a secondary result of the metabolic impairment.
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8.
Aside from the non-linearity in the stimulus transformation, the origin of SP has been attributed to the separate conditions in the origin of the CM+ and CM-, i.e. to the non-linear process in the potential generation from the hair cell. 9. The change of polarity of the SP, CM+ and CM- takes place in the apical part of the hair cells. This is a further indication that these potentials originate in the hair cells.
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10.
In the songbirds studied here, the EP has an average value of +15 mV. In anoxia, the EP falls rapidly to negative values, the maximum being between 20–30 mV. Postmortally, the negative potential slowly goes toward zero.
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11.
The changes which the EP undergoes during anoxia equates that of the CM-; however, there is a difference in the time. The EP reacts earlier. This has been attributed to the fact that the Tegmentum vasculosum (from which the EP originates) receives its supply of O2 directly from the blood stream whereas the Papilla basilaris (from which the CM arises) receives its supply as a result of diffusion through the Tegmentum.
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12.
The AP often rises at the beginning of anoxia and hypothermia and then falls rapidly (in hypothermia) or disappears (in anoxia). The latency of AP increases with decreasing temperature, whereas it is almost constant for the CM+ and CM-.
Zusammenfassung
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1.
Ableitmethoden für die verschiedenen in der Cochlea von Vögeln (Taube, Star, Sperling, Amsel) vorhandenen oder auf Schallreiz entstehenden Potentiale [Mikrophonpotential (CM); Summationspotential (SP); endocochleares Potential (EP); Aktionspotential (AP)] werden beschrieben, und es werden Verfahren zum O2-Entzug, zur Cyanidvergiftung des Innenohres und zur Unterkühlung angegeben.
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2.
Die CM werden in eine positive (CM+) und eine negative Teilkomponente (CM-) aufgeteilt (Polarität bezogen auf Scala tympani) und diese getrennt untersucht. Hinsichtlich der Abhängigkeit von der Reizintensität verhalten sich beide Teilkomponenten etwa gleich, sie unterscheiden sich jedoch in ihrer Empfindlichkeit gegenüber Stoffwechseleinflüssen.
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3.
CM- erweist sich gegenüber O2-Mangel und lokaler Cyanidvergiftung als sehr empfindlich; es verschwindet bei Anoxie innerhalb 30–40 sec. Bei Hypothermie ergibt sich eine einfache Abhängigkeit von der Temperatur mit einem Q10 von 2,0. Aus diesen Ergebnissen wird geschlossen, daß CM- eine Hyperpolarisation darstellt, der ein unmittelbarer aktiver Ionen-Transport zugrundeliegt.
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4.
CM+ zeigt bei kurzzeitiger Anoxie erhebliche interindividuelle Variabilität; es schwankt aber insgesamt nur geringfügig um den Ausgangswert. Postmortal und nach lokaler Cyanidvergiftung sinkt es langsam auf Null ab (etwa 1/2 Std). Durch die andersartige Empfindlichkeit von CM+ (im Vergleich zu CM-) kommt es zu einer Gleichrichtung der CM. Auch bei Hypothermie verhält sich CM+ anders als CM- indem es meist erst unterhalb 30° C absinkt; unterhalb 30° C ergibt sich ein Q10 von 1.54. Aus dem Verhalten von CM+ wird geschlossen, daß ihm eine Depolarisation zugrundeliegt.
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5.
Die CM der Vögel können somit als normale Erregungsvorgänge an sensiblen Strukturen (Haarzellmembran) angesehen werden. Die Theorie von Davis, wonach die CM dadurch entstehen, daß durch Änderung des Membranwiderstandes ein ständig durch die Membran fließender Strom moduliert wird, muß dahingehend erweitert werden, daß die Hyperpolarisation durch aktiven Transport geleistet wird und nur die Depolarisation auf passivem Ionenstrom beruht. Der postmortale Anteil der CM besteht nur aus CM+ und ist danach ein Depolarisationspotential, das von der Höhe des Ruhepotentials abhängt.
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6.
SP hat das Vorzeichen und weitgehend auch das Verhalten gegenüber Stoffwechseleinflüssen mit CM+ gemeinsam. Im Gegensatz zu den Verhältnissen bei Säugern wird während Anoxie kein Vorzeichenwechsel durchlaufen. Postmortal sinkt SP wie CM+ langsam auf Null ab. Bei Hypothermie sinkt es meist erst unterhalb 30° C, und dann relativ steil ab. Aus diesen Ergebnissen wird geschlossen, daß SP als Dauerdepolarisation anzusehen ist.
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7.
Unregelmäßigkeiten im Verlauf der Änderungen von SP und CM + stehen in Beziehung zur Herzfrequenz und können somit auf sekundäre Folgen der Stoffwechselbelastung zurückgeführt werden.
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8.
Neben mechanischer Nichtlinearität bei der Reiztransformation wird die Entstehung von SP auf die unterscheidbaren Entstehungsbedingungen von CM+ und CM-, d. h. auf nichtlineare Vorgänge bei der Potentialbildung an den Haarzellen, zurückgeführt.
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9.
Der Polaritätswechsel von SP, CM+ und CM- wird im apikalen Bereich der Haarzellen lokalisiert: ein weiterer Hinweis dafür, daß diese Potentiale an den Haarzellen entstehen.
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10.
EP hat bei den hier untersuchten Singvögeln einen mittleren Wert von +15 mV. Bei Anoxie sinkt EP rasch auf negative Werte ab, deren Maximum bei 20–30 mV liegt. Postmortal geht dieses negative Potential langsam gegen Null.
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11.
Der Verlauf der Änderungen von EP während Anoxie gleicht demjenigen von CM-, doch besteht eine zeitliche Verschiebung: EP reagiert früher. Dies wird darauf zurückgeführt, daß das Tegmentum vasculosum (Entstehungsort von EP) direkt aus dem Blutstrom, die Papilla basilaris (Entstehungsort von CM) dagegen durch Diffusion aus dem Tegmentum mit O2 versorgt wird.
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12.
AP steigt zu Beginn der Anoxie und Hypothermie oftmals zunächst an und sinkt dann rasch ab (Hypothermie) oder verschwindet (Anoxie). Die Latenzzeit von AP nimmt mit abnehmender Temperatur zu, während diejenige von CM+ und CM- nahezu konstant bleibt.
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Authors and Affiliations
Additional information
Dissertation der Abteilung für Biologie der Universität Bochum.
Herrn Prof. Schwartzkopff danke ich für die Überlassung des Themas und die kritische Durchsicht des Manuskripts. Die Versuche wurden z.T. mit Geräten der Deutschen Forschungsgemeinschaft durchgeführt (zur Verfügung von Professor Schwartzkopff).
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Necker, R. Zur Entstehung der Cochleapotentiale von Vögeln: Verhalten bei O2-Mangel, Cyanidvergiftung und Unterkühlung sowie Beobachtungen über die räumliche Verteilung. Z. vergl. Physiolgie 69, 367–425 (1970). https://doi.org/10.1007/BF00333768
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