Summary
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1.
Different activities of nectar gathering honeybees (Apis mellifica) were measured as functions of the stimuli introduced at an artificial food source in the laboratory (Fig. 1). The concentration (c) of the sucrose solution, its influx velocity (v) and the air temperature (T) at the food source were experimentally varied. If one of the variables was changed, the two others remained constant.
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2.
The volume of load per trip, the duration of “scent marking flight” and of fanning while scent organ is everted (Sterzeln) as well as the “waiting time” (Saugwartezeit) grow with increasing sucrose concentration (Figs. 2, 5 and 7).
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3.
The number of interruptions in drinking decreases and the delay of the departure shortens with increasing concentration (Fig. 6).
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4.
The volume of load per trip, the duration of scent marking flight and fanning, the length of time during which the scent organ (Nasonov gland) is everted during drinking and the waiting time rise with increasing influx velocity (Figs. 8, 9 and 11).
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5.
Interruptions of drinking occur at low influx velocities and these decrease with increasing influx velocity (Fig. 10).
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6.
The duration of the visit and the delay of the departure shorten with increasing temperature (Fig. 13).
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7.
Wherever a rise is observed in the data on tested activities concerning increasing concentration, influx velocity or temperature it is interpreted as representative of the source specific foraging tendency. Its intensity is reflected in curves obtained by (linear) transformations of the data (Figs. 7, 11 and 14).
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8.
If a decrease in the data on the tested behaviour occurs with increasing concentration, influx velocity or temperature, it is interpreted as representative of the tendency to forage at other food sources.
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9.
The sum of the source specific foraging tendency and the antagonistic tendency to forage at other food sources is constant (Fig. 15). The constant is interpreted as general foraging tendency which is independant of the qualities of the food sources.
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10.
The highest frequency of preening movements per visit occurs at a solution of 25% sucrose (Fig. 16).
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11.
The curve which shows the dependency of preening on the influx velocity has a minimum at moderate influx velocities and a maximum at lesser ones (Fig. 17).
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12.
The bees preen on the food source most frequently at a temperature of about 20° C (Fig. 18).
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13.
The preening on the food source is explained by disinhibition of the constant (potential) preening tendency owing to mutual inhibition of source specific foraging tendency and tendency to forage at other food sources. The diagram (Fig. 19) presented corresponds to the “disinhibition hypothesis” for displacement activities. This hypothesis is confirmed in a quantitative manner (Figs. 20–22).
Zusammenfassung
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1.
An einer im Zimmer aufgestellten Futterquelle (Abb. 1) wurden in Abhängigkeit von der Reizsituation verschiedene Verhaltensweisen nektarsammelnder Honigbienen gemessen. Experimentell verändert wurden: Die Konzentration (c) der gebotenen Saccharoselösung, ihre Zuflußgeschwindigkeit (v) sowie die Lufttemperatur (T) an der Futterquelle. Bei Variation einer der Größen wurden die beiden anderen konstant gehalten.
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2.
Mit zunehmender Konzentration verlängert sich die Dauer des Duftmarkierflugs und des Sterzelns (Abb. 5) sowie die Saugwartezeit (Abb. 7), die Abflugmagenfüllung wächst (Abb. 2).
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3.
Mit zunehmender Konzentration nimmt die Anzahl der Saugunterbrechungen ab, und die Verzögerung des Abflugs wird kürzer (Abb. 6).
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4.
Mit zunehmender Zuflußgeschwindigkeit verlängert sich die Markierflug- und Sterzeldauer, die Zeitspanne, während derer das Duftorgan während des Saugens ausgestülpt bleibt (Abb. 8) und die Saugwartezeit (Abb. 9), die Abflugmagenfüllung wächst (Abb. 11).
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5.
Bei geringer Zuflußgeschwindigkeit macht die Biene Saugunterbrechungen, deren Anzahl mit zunehmender Zuflußgeschwindigkeit abnimmt (Abb. 10).
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6.
Mit zunehmender Temperatur verkürzen sich Besuchdauer und Verzögerung des Abflugs (Abb. 13).
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7.
Verhaltensweisen, deren Meßwerte mit zunehmender Konzentration, Zuflußgeschwindigkeit oder Temperatur wachsen, werden interpretiert als repräsentativ für die quellenspezifische Sammelbereitschaft; deren jeweilige Stärke spiegelt sich in Kurven wider, die man durch (lineare) Transformation der Meßwerte erhält (Abb. 7, 11 und 14).
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8.
Verhaltensweisen, deren Meßwerte mit zunehmender Konzentration, Zuflußgeschwindigkeit oder Temperatur fallen, werden interpretiert als repräsentativ für die Bereitschaft, an anderen Futterquellen zu sammeln.
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9.
Die Summe von quellenspezifischer Sammelbereitschaft und — zu ihr antagonistischer — Bereitschaft, an anderen Futterquellen zu sammeln, ist konstant (Abb. 15). Die Konstante wird als von den Eigenschaften der Futterquellen unabhängige allgemeine Sammelbereitschaft interpretiert.
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10.
Die Anzahl der Putzbewegungen pro Besuch ist bei einer 25% igen Lösung am größten (Abb. 16).
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11.
Die Kurve der Abhängigkeit des Putzens von der Zuflußgeschwindigkeit besitzt bei mittleren Zuflußgeschwindigkeiten ein Minimum, bei kleineren ein Maximum (Abb. 17).
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12.
Bei einer Temperatur von etwa 20° C putzen sich die Bienen an der Futterquelle am häufigsten (Abb. 18).
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13.
Das Zustandekommen des Putzens auf der Futterquelle wird erklärt durch Enthemmung der konstanten (Potential-)Putzbereitschaft infolge gegenseitiger Hemmung von quellenspezifischer Sammelbereitschaft und Bereitschaft, an anderen Futterquellen zu sammeln. Das angegebene Verrechnungsschema (Abb. 19) entspricht der „Enthemmungshypothese“ für Übersprunghandlungen. Diese läßt sich in quantitativer Weise bestätigen (Abb. 20–22).
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Abbreviations
- Abflugmagenfüttung:
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Während eines Besuchs gesaugte Zuckerwassermenge in μl. Bei bestimmter Konzentration, Zuflußgeschwindigkeit und Temperatur trinkt eine ungestörte Biene bei jedem Besuch die gleiche Menge.
- Aktual-Putzbereitschaft:
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Durch Enthemmung wirksamer Teil der Potential-Putzbereitschaft.
- Besuchsdauer:
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Zeitspanne zwischen dem Eintauchen des Saugrüssels bei der Ankunft vom Stock und dem Start zum Heimflug. Umfaßt Saugdauer und die Zeitspanne vom endgültigen Saugende bis zum Abflug. Kehrt die Biene nach einer Saugunterbrechung zur Futterquelle zurück, wird dies nicht als Besuch bezeichnet.
- Besuchspause:
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Zeitspanne zwischen zwei Besuchen. Umfaßt Heimflug, Aufenthalt im Stock und Flug zur Futterquelle.
- c:
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Konzentration der Saccharoselösung in g pro 100 g Lösung, kurz als „Konzentration“ bezeichnet.
- Potential-Putzbereitschaft:
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Bei jeder Ankunft an der Futterquelle gleich groß und unabhängig von der äußeren Reizsituation.
- Sammelbereitschaft, allgemeine:
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Unabhängig von den Eigenschaften der Futterquellen und unter konstanten Stockverhältnissen bei einer Biene etwa vom 20. Lebenstag an konstant.
- Sammelbereitschaft, quellenspezifische:
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Funktion der Reizsituation an der Futterquelle.
- Saugdauer:
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Zeitspanne vom Eintauchen des Rüssels (bei Ankunft vom Stock) bis zum endgültigen Saugende vor dem Abflug.
- Sauggeschwindigkeit:
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Diese wird — im Gegensatz zur Zuflußgeschwindigkeit — von der Biene bestimmt.
- Saugunterbrechung:
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Zeitspanne vom Herausziehen des Rüssels bis zum Wiedereintauchen; währenddessen kann geflogen (nicht zum Stock), gelaufen, geputzt oder gar nichts getan werden.
- Saugwartezeit:
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Zeitspanne zwischen dem Augenblick, in dem der Meniskus außer Zungenreichweite gerät und dem völligen Herausziehen des Bussels aus der Kapillare.
- T:
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Lufttemperatur an der Futterquelle in °C, kurz als „Temperatur“ bezeichnet.
- Trachtverhältnisse:
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Nektarangebot sämtlicher Futterquellen, die von den Stockgenossinnen der Versuchsbiene beflogen werden.
- v:
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Zuflußgeschwindigkeit des Zuckerwassers in μl/sec.
- vmax :
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Sauggeschwindigkeit bei unbegrenztem Zufluß. Eine dieser entsprechende Zuflußgeschwindigkeit wird auch als voller Zufluβ bezeichnet.
- vr :
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Relative Zuflußgeschwindigkeit (v/v max).
- Verzögerung des Abflugs:
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Zeitspanne von der ersten Sauganterbrechung (nach längerem ununterbrochenem Saugen) bis zum Abflug.
- Zufluβgeschwindigkeit:
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Vom Experimentator mittels der Pumpe einstellbare Größe. Entweder in μl/sec oder dimensionslos als v r angegeben.
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Herrn Prof. Dr. K. v. Frisch, dessen Arbeiten die Grundlage dieser Untersuchung bilden, in Verehrung gewidmet.
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Pflumm, W. Beziehungen zwischen Putzverhalten und Sammelbereitschaft bei der Honigbiene. Z. Vergl. Physiol. 64, 1–36 (1969). https://doi.org/10.1007/BF00299045
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