Zusammenfassung
Die Pentastomiden (Linguatuliden) stellen als hochspezialisierte Parasiten der Amnioten den Systematiker vor schwierige Aufgaben, da wesentliche Züge ihrer Grundorganisation teils durch Reduktion, teils durch Adaptation derart stark abgewandelt sind, daß Verwandtschaftsbeziehungen rich nur schwer erkennen lassen. Ihre Stellung im System ist daher bis heute recht umstritten. Meist werden sie zusammen mit den Tardigraden and Onychophoren als Pararthropoda gefiihrt, von den Anneliden abgeleitet and vor die Arthropoden gestellt. Auch die alte Anschauung, in ihnen abgeleitete Acarina (also Cheliceraten) zu sehen, wird noch vielfach vertreten.
Vorliegende Arbeit versucht durch das Studium eines die „Körpergrundgestalt” repräsentierenden Embryonalstadiums von Reighardia sternae neue Ansatzpunkte für eine Diskussion der phylogenetischen Ableitung der Pentastomiden zu gewinnen. Da auch die innere Organisation der Keime erstmals dargestellt werden konnte, gelang es unter anderem vor allem in der Entwicklung der Extremitaten, des Coeloms, der Ganglien sowie im Bau des primären Dorsalorgans Eigenschaften zu ermitteln, die z. T. erst eine Interpretation mancher Züge der adulten Tiere erlauben und sich systematisch auswerten lassen, da ursprüngliche Zustände „rekapituhert” werden.
Folgende Ergebnisse werden ausführlich dargestellt und diskutiert:
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Die vom Ovar zu ihrer weiteren Entwicklung in den Uterusblindsack abgegebenen, zahlreichen Eier scheinen sich synchron zu entwickeln und erfahren dabei eine starke Größenzunahme. Diese führt zu einer frühzeitigen Ruptur des Chorions, das abgestreift wind und zwischen den Eiern im Uterusblindsack liegen bleibt. Die Keime sind nun von einer starken Blastodermcuticula umgeben, die auf der Dorsalseite einen Porus als Mündung des primären Dorsalorgans aufweist. Dieses sich früh bildende Organ stellt eine in der Rückenregion des Embryos gelegene umfangreiche Drüse dar. Sie produziert ein schleimiges Sekret, das eine weitere, geschlossene „Schleimhülle” um die Blastodermcuticula aufbaut. Von diesen beiden, fälschlich als „Eischalen” bezeichneten Hüllen umgeben wird die Primarlarve vom Muttertier abgelegt. Eine Ernährung der Embryonen im Uterus findet nicht statt.
Der Embryo trägt vier Paar Anhänge. Davon steht das erste Paar dorsolateral in Höhe der Stomodaeumöffnung and ist als erste Antenne auzusprechen. Postoral finden sich ventrolateral angeordnet drei Paar Anhange, die als zweite Antenne, Mandibeln und erste Maxillen zu betrachten sind. Jedem dieser Anhänge entspricht im Inneren ein Paar Ganglien and ein Paar Coelomanlagen. Hinter dem letzten Extremitätenpaar ist noch eine wenig entwickelte Mesodermanlage zu erkennen, die ein letztes Segment repräsentiert (Postmaxillarsegment = 2. Maxille), das jedoch keine Anhänge trägt. Alle postoralen Anhänge sind in einen Coxopodit and einen Telopodit gegliedert, stellen also „Arthropodien” dar.
Insgesamt besteht der Embryo aus einem Acron und fünf Segmenten (einschließlich erster Antenne), denen sich eine „Caudalpapille” anschließt. Da sämtliche fünf Segmente der Primärlarve im Verlauf der weiteren Entwicklung in den Kopf der adulten Tiere einbezogen werden, müssen wir die erste Larve der Pentastomiden als „oligomeren Kopfkeim” betrachten, vergleichbar etwa den Nauplien der Crustaceen oder der Protaspis der Trilobiten.
Die Coelomanlagen zeigen eine Gliederung in je einen ventralen, ventrolateralen und dorsolateralen Abschnitt. In letzterem sind die Urgeschlechtszellen untergebracht. Die Coelomanlagen sind mit einer deutlichen Höhle versehen and segmental gegliedert. Auch die erst wenig entwickelten Ganglienanlagen weisen eine solche Gliederung auf. Das Ganglion der ersten Antenne (Deutocerebralganglion) entwickelt sich über ein „Ventralorgan”. Anlagen eines Protocerebrums scheinen zu fehlen.
Im Verlauf der weiteren Entwicklung (die nicht direkt verfolgt werden konnte) werden die Segmente des Larvenkörpers, die als Deutometameren zu betrachten sind, zur Kopfregion des adulten Tieres, wobei sich die zweite Antenne präoralwärts verlagert and zu einem rudimentären Sinnesorgan („Frontalorgan”) wird. Auch die Anlage der ersten Antenne ergibt ein wenig entwickeltes Sinnesorgan. Von den vier beim Embryo angelegten Ganglienpaaren werden drei in das „Gehirn” einbezogen, das als „sekundäres Syncerebrum” zu werden ist. Dieses besteht bei Reighardia (und den übrigen ursprünglichen Pentastomiden) demnach 1. aus den Ganglien der 1. Antennensegments, die zum Deutocerebrum werden, welches großteils lateral vom Ösophagus liegt, jedoch noch eine ganglienhaltige, supraösophageale Kommissur aufweist, 2. aus den Ganglien des zweiten Antennensegments (= Prämandibularsegment), die das Tritocerebrum aufbauen, sehr weit nach vorne rücken und eine subösophageale Kommissur ausbilden und 3. aus den Ganglien des Mandibularsegments, die sich eng an das Tritocerebrum anschließen und allein das „Suösophagealganglion” repräsentieren. Dieses innerviert das vordere Hakenpaar. Ein Protocerebrum ist nicht entwickelt, was wohl mit dem Fehlen der Augen im Zusammenhang steht. Die Ganglien des ersten Maxillarsegmentes imponieren bereits als erstes freies Ganglienpaar des Bauchmarks, liegen jedoch noch im Kopf und innervieren das hintere Hakenpaar. Ihnen folgen noch zwei weitere freie Ganglienpaare, von denen das vordere an der Kopf-Rumpf-Grenze liegt.
Der Kopf der Pentastomiden wird demnach von einem Acron und vier Segmenten aufgebaut, denen sich ein fünftes mehr oder weniger eng anschließt. Von den Coleomanlagen der Larve bleiben beim adulten Tier nur Reste erhalten, die Leibeshöhle stellt demnach ein Mixocoel tar.
Der gesamte Rumpf wird erst während der Postembryonalentwicklung offensichtlich von einer hinteren Sprossungszone aus angelegt (Anamorphose) und wird von einer größeren Anzahl echter Segmente (Tritometameren) aufgebaut.
Unter der Epicuticula der alten geschlechtsreifen Tiere finden sich stempelförmige Konkremente, welche abgelagerte Exkrete darstellen dürften, die somit über die Haut ausgeschieden werden.
Ein Vergleich der bei den Pentastomiden aufgefundenen Charaktere mit denen anderer Articulaten ergibt zunächst, daß diese Parasiten ohne jeden Zweifel echte Arthropoden darstellen und in ihrer Organisation trotz mancher Reduktionserscheinungen deutlich über der der Anneliden, Onychophoren und Tardigraden stehen. Von den vielen typischen Arthropodencharakteren wird besonders das primäre Dorsalorgan ausführlich diskutiort und mit entsprechenden Bildungen vor allem der Crustaceen, Symphylen, Pauropoden und Collembolen verglichen. Die primären Dorsalorgane verschiedener Arthropoden sind wenigstens zum. Teil als homologe Bildungen zu betrachten. Sie scheinen ein altes Arthropodenerbe darzustellen. Ihre Funktion bestand ursprünglich wohl darin, bei der Sprengung der Eischale oder der Blastodermcuticula mitzuwirken. Bei den Pentastomiden bleibt die Sekretion des Dorsalorgans über lange Zeit der Embryonalentwicklung erhalten und führt zum Aufbau einer geschlossenen äußeren Schleimhülle.
Von den Euarthropoden weitergehend wird versucht die Pentastomiden immer engeren systematischen Kategorien zuzuordnen und die entsprechenden „Schwestergruppen” jeweils auszuschließen. Dies führt zunächst zum Aussehluß der Chelicerata, da den Pentastomiden u. a. Mitteldarmdrüsen fehlen, ihnen jedoch ein Deutocerebrum zukommt. Auf Grund des Kopfbaues and anderer Charaktere lassen sich die Zungenwurmer As Mandibulaten kennzeichnen. Eine Zuordnung zu den Crustacea scheitert an der Anzahl der Deutometameren (bei Pentastomida 5, bei Crustacea 3), dem Bau der Mesodermanlagen, der Tagmosis und an ökologischen Gründen (Pentastomida sind primär Landtiere, Crustacea primär Wassertiere). Dagegen lassen sich die Zungenwürmer gut bei den Antennata einfügen. Unter diesen kommen als Ahnenformen nur die „Myriapoda” in Frage, mit deren „Primitivgruppen” (vor allem Diplopoden, Pauropoden und Symphylen) die Pentastomiden eine solche Fülle basaler Charaktere gemeinsam haben, daß es unmöglich ist, sie an dieser Stelle alle zu nennen. Betont sei hier nur, daß auch bei den Pentastomiden die Geschlechtsöffnung vorne am Rumpf liegt (zweites bis drittes Rumpfsegment), das Gnathocephalon nur aus zwei Segmenten besteht, sie also ebenso wie die Pauropoden und vielleicht auch die Diplopoden „Dignatha” sind and auch habituell einige Über-einstimmungen bestehen. Da die Collembolen und andere Entognatha ebenfalls auf primitive Myriapoden („Protomyriapoda”) zurückgehen, bestehen auch zu ersteren gewisse Beziehungen. Nach Wertung aller Organisationszüge der Pentastomida ergibt sich, daß als Ahnenformen nur Protomyriapoden in Frage kommen, wie sie auch von vielen mit Fragen der Phylogenie der übrigen Antennaten befaßten Forschern als Basisgruppe gefordert werden. Als nächste rezente Verwandte der Zungenwürmer haben vor allem die Pauropoden und Diplopoden zu gelten, die ebenfalls auf „Protomyriapoda” zurückgehen.
Ökologische and morphologische Fakten sprechen dafür, daß die freilebenden Ahnenformen der Pentastomiden relativ kleinwüchsige, feuchtigkeitsliebende und lichtscheue Bodenbewohner („hypogäischer Biotop” ) waren, wie solche sich heute noch unter den Symphylen und Pauropoden finden. Von den „Prdadaptationen” derartiger Gruppen ausgehend, konnte der Schritt zum Parasitismus getan werden, wobei als ursprüngliche Wirte die Reptilien zu gelten haben, in denen es wohl im Laufe des Mesozoikums zur Entfaltung der Pentastomiden kam.
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Osche, G. Die systematische stellung und phylogenie der pentastomida. Z. Morph. u. Okol. Tiere 52, 487–596 (1963). https://doi.org/10.1007/BF00389813
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