Summary
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1.
The synchronizing effect of four sinusoidal temperature cycles of different amplitude on the circadian rhythm of locomotor activity in lizards (Lacerta sicula) was measured. The results were compared with the influence of forcing oscillations of different strength on single self-sustained oscillations in the technical sense.
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2.
The number of animals synchronized with the temperature cycle decreased with decreasing amplitude of this cycle (Table 2). Especially those animals were not entrained, in temperature cycles with smaller amplitude, whose free running period deviated strongest from that of the Zeitgeber (Fig. 4). This behaviour corresponds closely to that of self-sustained oscillations which can be entrained by forcing oscillations within limited ranges of entrainment only, the width of which depends on the strength of the external excitation.
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3.
The phase angle difference between circadian periodicity and temperature cycle depended on a) the free-running frequency of the circadian oscillation, and b) the amplitude of the synchronizing temperature cycle (Kg. 5). This behaviour coincides with that of technical coupled oscillators (in this case with unipolar coupling), in which phase angle difference depends upon a) the difference of natural frequencies, b) the strength of coupling.
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4.
The time necessary to synchronize the circadian rhythm after an inversion of the temperature oscillation increased with decreasing amplitude of the latter (Fig. 6). This corresponds to the dependence of transient time on strength of excitation in technical oscillations.
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5.
The direction of phase shift of the circadian oscillation after inversion of the Zeitgeber cycle depended on the free running period of the circadian rhythm (Fig. 7).
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6.
Phase angle difference before and after a phase jump of the Zeitgeber oscillation showed greater differences in temperature cycles with small amplitude (Fig. 8). These findings indicate that phase control is less rigid with weak Zeitgebers.
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7.
The results demonstrate that the circadian oscillation can normally be described as a single self-sustained oscillation (though a number of other findings has shown that it probably consists of a multitude of oscillators). Models based on such an assumption are therefore adequate to describe the gross behaviour of the circadian oscillation. It is stressed that the features of the circadian periodicity shown here (point 2 to 4) are valid for all single self-sustained oscillations under the influence of a forcing oscillation, regardless of their special mechanism of excitation. The findings can therefore not be considered as supporting a particular single oscillator model.
Zusammenfassung
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1.
Der synchronisierende Einfluß von vier sinusförmigen Temperaturcyclen verschiedener Amplitude auf die circadiane Periodik der Laufaktivität von Eidechsen wurde untersucht. Die Befunde werden mit dem Einfluß von Erregerschwingungen verschiedener Stärke auf einfache technische selbsterregte Schwingungen verglichen.
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2.
Die Zahl der synchronisierten Tiere nahm mit abnehmender Amplitude des synchronisierenden Temperaturcyclus ab. Bei kleiner Zeitgeberamplitude waren vor allem solche Tiere nicht mehr synchronisiert, deren Spontanfrequenz stärker von der Frequenz des Zeitgebercyclus abwich. Dies entspricht dem Verhalten selbsterregter Schwingungen, die von Erregerschwingungen nur in begrenzten Mitnahmebereichen synchronisiert werden können; die Mitnahmebereiche sind um so breiter, je stärker die Erregung ist.
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3.
Die Phasenwinkeldifferenz zwischen circadianer Periodik und Temperaturcyclus zeigte eine deutliche Abhängigkeit von a) der Spontanfrequenz der circadianen Periodik, b) von der Amplitude des Temperaturcyclus. Dies entspricht dem Verhalten von gekoppelten Schwingungen (hier mit unipolarer Koppelung), bei denen die Phasenwinkeldifferenz von a) der Differenz der Eigenfrequenzen der beiden Schwingungen und b) von der Stärke der Koppelung abhängt.
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4.
Die für die Resynchronisation der circadianen Periodik nach Phasensprung des Zeitgebers benötigte Zeit nahm mit abnehmender Amplitude des synchronisierenden Temperaturcyclus deutlich zu. Dies entspricht bei technischen Schwingungen der Abhängigkeit der Dauer der Einschwingvorgänge von der Stärke der Erregung.
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5.
Die Richtung der Phasenverschiebung der biologischen Schwingung nach Inversion der Zeitgeberschwingung hing von der Spontanfrequenz der circadianen Periodik ab.
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6.
Die Phasenwinkeldifferenz vor und nach einem Phasensprung des Zeitgebers zeigte bei Temperaturcyclen mit kleiner Amplitude größere Unterschiede. Dieser Befund wird als Hinweis gedeutet, daß bei schwächerem Zeitgeber die Phasenkontrolle weniger rigid ist.
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7.
Diese Befunde stimmen mit der Annahme überein, daß die circadiane Periodik sich im allgemeinen als einfache selbsterregte Schwingung betrachten läßt (obwohl eine Reihe von anderen Befunden darauf hinweist, daß sie aus einer Mehrzahl von Oscillatoren zusammengesetzt ist). Modelle dieser Art sind demnach zur Beschreibung der circadianen Periodik geeignet. Es wird betont, daß die hier unter Punkt 2–4 für die circadiane Periodik nachgewiesenen Eigenschaften für alle selbsterregten Schwinger mit einem Freiheitsgrad unabhängig vom Anfachungs-mechanismus gelten. Sie können daher nicht als Stütze spezifischerer Modelle betrachtet werden.
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Hoffmann, K. Zum Einfluß der Zeitgeberstärke auf die Phasenlage der synchronisierten circadianen Periodik. Z. Vergl. Physiol. 62, 93–110 (1969). https://doi.org/10.1007/BF00298045
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