Adiantum L. es un género monofilético perteneciente a la familia Pteridaceae, subfamilia Vittarioideae, con cerca de 225 especies (PPG I, 2016) y con nueve linajes reconocidos (Huiet et al., 2018). La mayoría de éstas crecen en regiones tropicales y subtropicales del mundo (Kessler et al., 2017). En México se conocen 35 especies de este género que son de amplia distribución geográfica, algunas pantropicales como A. capillus-veneris L., pocas de afinidad boreal y la mayoría neotropicales; solo seis son endémicas, como A. galeottianum (Mickel & Smith, 2004).

En los últimos 20 años se han descrito especies nuevas del género Adiantum en América, la mayoría de las cuales corresponden a Sudamérica (Prado et al., 2017). En Mexico, Hirai et al. (2014) describieron Adiantum alan-smithii R. Y. Hirai, Sundue & J. Prado para Chiapas. La presencia o ausencia de tricomas en la lámina y ejes de algunas especies de Adiantum es un carácter determinante para la clasificación o reubicación taxonómica (Brownsey et al., 2019). Otros caracteres importantes en la determinación de especies de Adiantum son los patrones y grados de división de la lámina, forma de los segmentos foliares, indumento en las hojas, márgenes de las escamas, venación, terminación de las venas y la presencia o ausencia de zonas articuladas en las bases de las últimas divisiones de la lámina (Mickel & Smith, 2004). Sin embargo, entre estos caracteres morfológicos, el patrón de división de la hoja mostró una notable evolución convergente en los diferentes linajes reconocidos por Huiet et al. (2018).

A pesar de que la pteridoflora mexicana es una de las más estudiadas en el mundo, el estado de San Luis Potosí no cuenta con un listado florístico propio; y algunas regiones, como la Huasteca, han sido poco exploradas. La Huasteca es una región geográfica que se encuentra en la zona centro-este de México, en la vertiente del Golfo de la Sierra Madre Oriental (Gutiérrez Herrera, 1999). Esta región destaca por su riqueza en flora y fauna debido la variedad de su topografía, climas y tipos de vegetación; incluye municipios del estado de Hidalgo, Veracruz y San Luis Potosí (Ávila & González, 1998). La Huasteca potosina corresponde a este último estado, en el que se encuentra el municipio de Aquismón, donde predomina el suelo de tipo leptosol y el bosque tropical perennifolio (INEGI, 2010). Como parte del estudio de los helechos de la Huasteca potosina, en este trabajo se describe una nueva especie del género Adiantum en México.

Materiales y Métodos

La recolección del material botánico se realizó en dos salidas al municipio de Aquismón, S.L.P. en el año 2016. Los ejemplares de respaldo se herborizaron y se determinaron a nivel de género mediante el trabajo Mickel y Smith (2004). Asimismo, se revisaron los ejemplares del género Adiantum depositados en los herbarios UAMIZ, MEXU y ENCB, y con la información de las etiquetas se diseño una base de datos para conocer su distribución, hábitat, hábito y morfología. El mapa de distribución de A. aquismonense se realizó en el programa QGIS versión 3.32 Lima. Los ejemplares tipo y descripciones originales de las especies relacionadas se revisaron en línea: A. feei (tipo Schaffner 446, RB000628862[!]; isotipos del sinónimo A. flexuosum Hook., Salvin 464, US00142158[!]; Salvin s.n., K000484009, K000484010[!]) y A. tricholepis (isotipo Galeotti 6445, BR0000006716493[!]). Se recolectó material adicional en campo y se fijó en alcohol al 70%. Se realizaron cortes transversales a mano alzada de raíz, rizoma y hoja de tres esporofitos. Los tejidos se tiñeron con azul de toluidina y se fotografiaron para su descripción. Los segmentos foliares se aclararon con una solución de KOH al 6% y se tiñeron con safranina alcohólica para ser observados al microscopio óptico (Carl Zeiss, modelo 1097–701). Las dimensiones del poro estomático, células oclusivas, acompañantes y epidérmicas se obtuvieron mediante fotografías digitales de la epidermis abaxial y adaxial; utilizando el programa Sigma Sacan Pro5. La descripción de los tipos estomáticos se realizó de acuerdo con Van Cotthem (1970). La morfología de las esporas de A. aquismonense se describió de acuerdo con Sáenz de Rivas (1978), mediante microscopía electrónica de barrido (MEB). Para lo cual, una muestra de esporas se colocó en cinta carbón adherida a una platina de aluminio. Posteriormente, la muestra fue recubierta con polvo de carbón y oro, y se le tomaron micrografías con un microscopio Scanning Jeol 5900LV. Finalmente, las dimensiones de las esporas (25 muestras) se obtuvieron en un microscopio óptico Carl Zeiss (Modelo 1097–701) y con ayuda de una reglilla graduada Reichert Jung (2 mm).

Tratamiento Taxonómico

Adiantum aquismonense Guzmán-Cornejo & Pacheco, sp. nov.—Tipo: México, San Luis Potosí: Municipio de Aquismón, Camino al Aguacate, al este de la cabecera municipal, 21°37'13.7"N, 99°01'33.9"W, altitud 130 m, 4 de marzo de 2016. L. Guzmán-Cornejo 296 (holotipo: UAMIZ accession 89364[!], UAMIZ accession 89365[!], UAMIZ accession 89366[!]; isotipo: UAMIZ accession 89995[!], MEXU accession 1555448 [!]). (Fig. 1)

Fig. 1
figure 1

Adiantum aquismonense (Guzmán-Cornejo 296, UAMIZ). A. Hábito. B. Escamas del rizoma. C. Últimos segmentos de la lámina. D. Base de los segmentos. E. Indusio. F. Soro y detalle del esporangio.

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Diagnosis.— Adiantum aquismonense differs from A. tricholepis by the presence of reddish hairs on distal axes of the blade (3–10 mm) and rhizome scales that are golden-brown; while in A. tricholepis the axes are glabrous and the rhizome scales are orange-brown. Adiantum feei has reddish hairs on axes of the blade, but these are shorter (1–3 mm) and the rhizome scales are blackish-castaneous. Likewise, in A. aquismonense the basal acroscopic pinnula overlaps the rachis, but not in A. tricholepis or A. feei.

Diagnosis.— Adiantum aquismonense se diferencia de A. tricholepis por la presencia de pelos rojizos en los ejes distales de la lámina (3–10 mm) y escamas del rizoma color pardo-doradas; mientras que en A. tricholepis los ejes son glabros y las escamas del rizoma son pardo-anaranjadas. Adiantum feei tiene pelos rojizos en todos los ejes de la lámina, pero éstos son más cortos (1–3 mm) y las escamas del rizoma son castaño-negruzcas. Asimismo, en A. aquismonense la pínnula acroscópica basal se traslapa con el raquis, pero no así en A. tricholepis y A. feei.

Plantas terrestres, en ocasiones epipétricas. Rizoma cortamente rastrero a erecto de 3–5 mm de diámetro, con escamas linear-lanceoladas de 3–6 × 0.7–1.3 mm, pardo-doradas con frecuencia oscureciéndose hacia el ápice, márgenes denticulados. Hojas arqueadas de 30–80 × 10–30 cm; pecíolo 1–2.5 mm de diámetro, en ocasiones ligeramente acanalado hacia la base, castaño a atropurpúreo, de 1/3 a 1/5 del largo de la hoja; en la base con escamas doradas y con frecuencia oscureciéndose hacia el ápice, denticuladas, 5–9 × 0.8–1.2 mm; láminas 4–5 pinnadas, cuando jóvenes 3-pinnadas, herbáceas, ovado-deltadas, 15–40 × 10–50 mm, ambas superficies con tricomas aciculares, blanquecinos, erectos a curvos de (3)4–8 mm de largo; raquis terete a ligeramente acanalado en la base, castaños a pardos, lustrosos, ligeramente deflexo, con tricomas esparcidos a densos en la porción distal, de color pardo rojizos, erectos a curvos, de 3–10 mm de largo, éstos también sobre la costa y demás ejes de las láminas; pinnas deltado–lanceoladas, (4)6–9 pares libres, de (4)9–19 × 8–35 cm, ascendentes; pínnulas deltadas libres (1)2 o 3 pares, de (1.5)3.5–7(8) cm, ascendentes, la pínnula acroscópica basal con frecuencia traslapa al raquis; segmentos ovado–orbiculares en ocasiones ligeramente flabelados, de 6–10 × 8–15 mm, márgenes enteros a ligeramente crenados, con fino margen cartilaginoso, base del segmento generalmente obtusa; pedicelos de 0.5–5 mm, el color se detiene ± abruptamente en la base de las segmentos, articulados; venas libres, bifurcadas, terminan en pequeños dientes u ondulaciones; soros reniformes ligeramente lineares, (1)2–5 (8) por segmento, sin farina; falso indusio persistente, con márgenes enteros, pardo–claros, de 1–4 mm de largo, con tricomas blanquecinos, curvos, ca. 0.3 mm de largo; esporas triletes de color amarillo claro, verrugadas, de 38–45 × 30–40 µm.

Anatomía.—Raíz diarca con maduración exarca, la endodermis forma un polígono de siete caras. El rizoma presenta una sifonostela anfifloica. El pecíolo tiene dos haces vasculares en la base que se unen hacia la porción distal del mismo. El córtex del raquis, costa y demás ejes, se componen principalmente de colénquima; el haz vascular de la cóstula tiene forma de Y (tres polos de protoxilema). La lámina presenta parénquima esponjoso ligeramente laxo, es hipostomática y sus estomas son de tipo polocítico contiguo y anomocítico en menor proporción. El poro estomático mide 8–19 × 2–6 µm, las células oclusivas de 23–34 × 8–13 µm y las células acompañantes 45–116 × 39–65 µm con células epidérmicas sinuosas de 95–215 × 31–63 µm. (Fig. 2).

Fig. 2
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Anatomía comparada del esporofito de Adiantum aquismonense (Guzmán-Cornejo 297, UAMIZ) y A. tricholepis (Catalán 73, UAMIZ). Corte transversal de raíz (A, B), rizoma (C, D), pecíolo (E, F), segmento foliar (G, H) y complejos estomáticos (I, J), respectivamente. Abreviaturas: cl = colénquima, co = células oclusivas, cx = córtex, ed = endodermis, ep = epidermis, fl = floema, hv = haz vascular, m = médula, p = poro, pe = parénquima esponjoso, pc = periclo, px = protoxilema, xl = xilema. Barra = 100 µm en A, B, G, H; 200 µm en C–F; 50 µm en I, J.

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Adiatum tricholepis se diferencia de A. aquismonense por presentar endodermis de la raíz en forma de polígono de seis caras y los haces vasculares del pecíolo se unen en la porción media de éste. Asimismo, en A. tricholepis el córtex de los ejes de la lámina se compone principalmente de esclerénquima y el haz vascular de la cóstula tiene forma de triángulo (tres polos de protoxilema). El parénquima esponjoso de la lámina es más compacto en A. tricholepis que en A. aquismonense, y el haz vascular en esta última especie tiene una hilera adicional de colénquima posterior a la endodermis. A. tricholepis presenta estomas de tipo anomocítico, principalmente, y polocítico en menor proporción.

Distribución, hábitat y ecología.— Adiantum aquismonense se distribuye en la vertiente del Golfo de México, en los estados de Campeche, Nuevo León, Querétaro, Quintana Roo, San Luis Potosí, Tamaulipas y Veracruz (Fig. 3); en bosque tropical perennifolio y subperennifolio, así como en matorral espinoso, el intervalo altitudinal 130–1100 m. Crece en laderas rocosas y a la orilla de caminos y ríos, a diferencia de A. tricholepis que vive en acantilados secos.

Fig. 3
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Distribución geográfica de Adiantum aquismonense en México.

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Etimología.—El epíteto específico se atribuye al municipio de Aquismón, localidad del ejemplar tipo, el cual significa en Huasteco “Árbol al pie de un pozo”.

Nombre común y abundancia.—En los alrededores de Aquismón, San Luis Potosí, a esta especie se le conoce como helecho moneda o monedita. Se cita como abundante en zonas conservadas y escaso en áreas abiertas.

Clave de identificación de especies de Adiantum con pelos en el raquis y segmentos orbiculares a flabelados en México

  • 1. Segmentos de la lámina con tricomas hialinos en la superficie abaxial, generalmente glabra en lado adaxial; escamas del rizoma castaño a negruzcas; ejes de la lámina con abundantes pelos rojizos cortos (1–3 mm). ………………….………… A. feei

  • 1. Segmentos de la lámina con tricomas blanquecinos en ambas superficies; escamas del rizoma pardo-anaranjadas o pardo-doradas ejes de la lámina glabros o con pelos rojizos largos (3–10 mm) esparcidos a abundantes.

  • 2. Segmentos de la lámina flabelados, crenados o poco lobados; escamas de la base del pecíolo y del rizoma pardo-anaranjadas; ejes de la lámina glabros; estomas de tipo anomocítico principalmente……………………………………… A. tricholepis

  • 2. Segmentos de la lámina ovados a orbiculares, enteros o ligeramente crenados; escamas de la base del pecíolo doradas y del rizoma pardo-doradas; ejes de la lámina, en la porción distal, con pelos rojizos erectos a curvos; estomas de tipo polocítico contiguo principalmente……………………………. A. aquismonense

Especímenes adicionales examinados.—MÉXICO. Campeche: Calakmul, 4 km al S de Zoh-Laguna, 17 Jul 1977, R. Grether & H. Quero 663 (UAMIZ). Nuevo León: Guadalupe: La Pastora, ladera N del cerro de Silla, 9 Nov 1975 (f.), R. Aguirre C. s.n. (UAMIZ). Los Ramones: Sierra de Papagayos, camino a la estación Microondas, 13 Nov 1993 (f.), M. A. Carranza P. & J. A. Villareal 7472 (MEXU). Monterrey: Ladera W del Cerro de la Silla, 18 Dic 1990 (f.), D. Seigler et al. 13163 (MEXU). Querétaro: Arroyo Seco: El Trapiche, carretera Jalpan de Serra-Río Verde, 21°20′12'' N, 99°32′01'' W, 630 m, 22 Nov 2002 (f.), A. Mendoza et al. 652 (UAMIZ); 4 km al S de Arroyo Seco, sobre la carretera a Jalpan, 4 Jul 1992 (f.), J. Rzedowski 51492 (MEXU). Jalpan de Serra: Cañada al N del Río Estórax; al S de Barreales, 850– − 1000 m, 14 Oct 1990 (f.), E. Carranza 2808 (UAMIZ, MEXU); Cañada +3 km al SW de Tanchanaquito, 300–360 m, 26 Abr 1991 (f.), E. Carranza 3132 (UAMIZ). Landa de Matamoros: Camino a Las Mesitas a Tangojo, 800 m, 5 Mar 1988 (f.), S. Zamudio & H. D. Barriga 4638 (UAMIZ). San Joaquín: Cañón del Río Estórax, 6 km después de la desviación al Plátano, rumbo al Timbre, 21°01′00'' N, 99°30′34'' W, 850 m, 10 Abr 2007 (f.), A. Mendoza et al. 1067 (UAMIZ). Quintana Roo: Chetumal: Instituto Tecnológico de Chetumal, 23 Nov 1989 (f., st.), S. Torres 101, 104 (UAMI). Felipe Carrillo Puerto: Zona Arqueológica de Chunyaxché, 10 Jul 1989 (f.), S. Torres 55 (UAMIZ). San Luis Potosí: El Naranjo: El Salto, 21 Jul 1967 (f.), C. Molsee 1550 (MEXU). Rayón: Las Canoas, Sierra Madre Oriental, Ago 1934 (f.), sin colector 89 (MEXU). Tamaulipas: Aldama: El Boderoso, E de Las Yucas, a la orilla del río de grava, 20 Jul 1957 (f.), R. L. Dressler 2075 (MEXU). El Mante: El Abra, a 11 millas al S de Ciudad Mante, 26 Mar 1974 (f.), P. Fryxell & R. Magill 2265 (MEXU). Gómez Farías: Rancho Cielito, a lo largo del río Sabinas, ca. 4 km de El Encino, 9 Jun 1979 (f.), D. E. Lemke 022 (MEXU). San Carlos: Cañón La Tamaulipeca, San Miguel, 26 Jul 1930 (f.), H. H. Bartlett 10640 (MEXU). 10 millas al SW de Ciudad Victoria, 6 Abr 1965, (f.) I. L. Wiggins 13360 (MEXU). Veracruz: Jalcomulco: cañada del lado S del río entre Jalcomuco y Apazapan, 3 Sept 1983 (f.), G. Castillo-Campos & A. Golberg 2941 (MEXU). Paso de Ovejas: 2 km al NE de Acazonica, 23 Jul 1985 (f.), M. E. Medina A. & F. Vázquez B. 304 (MEXU). El Tajín: Pirámide de los Nichos, 26 Feb 1975 (st.), R. Riba 897 (UAMIZ, MEXU).

Adiantum aquismonense se parece a A. tricholepis por el rizoma cortamente rastrero a ascendente y la presencia de tricomas blanquecinos, aciculares, erectos a curvos, en ambas superficies de la lámina y sobre el indusio. Asimismo, A. aquismonense se parece a A. feei por la presencia de pelos rojizos en los ejes de la lámina, pero éstos son más largos en A. aquismonense (3–10 mm). (Fig. 4).

Fig. 4
figure 4

Caracteres morfológicos distintivos de Adiantum aquismonense (Guzmán-Cornejo 296, 297, UAMIZ), A. tricholepis (Catalán 73, UAMIZ) y A. feei (Carranza 4508, UAMIZ). A–C. Pínnulas. D–F. Escamas de la base del pecíolo. G–H. Esporas. Barra = 5 mm y 1 mm en A–C; 5 mm en G–I; 10 µm en D–F.

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